La estructura de un sitio forestal es el resultado de los hábitos de crecimiento de las especies arbóreas, de las condiciones ambientales y de las prácticas de manejo bajo las cuales se desarrolló y originó el sitio a través del tiempo (Wenger, 1984; Olvera-Vargas y Figueroa-Rangel, 2012).

La ecología vegetal presenta muchas interrogantes para los diferentes estudios en la dinámica del bosque. Comprender estas interrogantes permiten que muchas de las plantas puedan sobrevivir y crecer bajo condiciones ambientales que identifiquen los mecanismos que controlan estos patrones de distribución (Galindo-Jaimes et al., 2002).

La caracterización estructural se constituye en uno de los fundamentos principales para el entendimiento de la distribución y dominancia espacial de las especies forestales. La variación estructural de las poblaciones forestales depende en gran medida de la composición de especies de las comunidades, de tal forma que una misma especie puede presentar condición estructural de acuerdo con la asociación florística donde se encuentra coexistiendo (Johnson et al., 2002; Olvera-Vargas y Figueroa-Rangel, 2012).

Aunque la diversidad de especies podría considerarse baja localmente en el ecosistema de pino-encino (Pinus-Quercus), se presenta una gran diversidad en los estratos herbáceos y arbustivos. Por otra parte, a nivel de paisaje existe gran variación altitudinal dentro de áreas relativamente cercanas, con diferencias en la inclinación y la orientación de las laderas, el tipo y profundidad del suelo y la compleja historia geotectónica (Challenger y Caballero, 1998; Siles et al., 2017). Dentro de la eco-región del bosque de pino-encino en Nicaragua, existen diferentes áreas protegidas dentro de las que se encuentra la Reserva Natural Tisey-Estanzuela con una extensión de 9 500 ha y a una altitud entre 700 y 1 500 msnm (Cornide-Rivas et al., 2008).

Para comprender la finalidad del estudio (Kappelle, 2006; Luna-Vega et al., 2006) sugieren que el conocimiento de la estructura de los bosques dominados por encino, así como su relación con el ambiente donde se desarrollan, es un tema fundamental para sustentar el diseño de estrategias de conservación y manejo a largo plazo de estos ecosistemas. En este sentido, los objetivos fueron: i) caracterizar la estructura de las especies presentes en asociaciones de Pinus-Quercus, ii) Comparar sus cambios y diferencias estructurales a través de variables ambientales y datos dasométricos y iii) Deducir la relación de cambios ambientales con énfasis en la vegetación a través de indicadores de interés forestal.

MATERIALES Y MÉTODOS

Localización del área de estudio.

El presente estudio se llevó a cabo en la Reserva privada Santa Rosa (propiedad de Eriberto Cerrato), ubicada en el área protegida de Tisey-Estanzuela (latitud Norte 12°55’ y longitud Oeste 86°21) en el departamento de Estelí, Nicaragua. El área protegida está clasificada como Reserva Natural según la Ley General de Medio Ambiente y Recursos Naturales de Nicaragua de acuerdo con el Ministerio de Recursos Naturales y del Ambiente (MARENA, 2007). Se encuentra ubicada en las cordilleras centrales y se caracterizan por terrenos con relieves muy accidentados, su punto más alto es el Cerro Tisey a 1 500 msnm. La temperatura anual presenta valores menores a 24 °C y precipitación anual entre los 1 000 y 1 200 msnm.

Registro de información y análisis estadístico.

La información recopilada en este estudio se derivó del establecimiento de cuatro parcelas circulares de 314 m², establecidas en bosques de pino dominado por encino a lo largo de un gradiente florístico de 1 km de longitud y un rango altitudinal de 700 a 1 500 msnm.

En cada parcela se registró el nombre de la especie, diámetro a la altura del pecho (DAP) y altura total para todos los individuos con DAP >10 cm.

Además de la información dasométrica de las especies en cada una de las parcelas, se hizo la identificación de especies herbáceas y arbustivas en campo ayudados con guías dendrológicas (Gentry, 1996; Holdridge y Poveda, 1997; Jardim et al. 2003; Keller, 2004; Killen et al. 1998; Ulloa y Jϕrgensen, 1993; Zamora, 2000; Zamora et al. 2004; Zamora et al. 2000; Zamora y Pennington, 2001).

Aquellas especies que no fueron identificadas se colectaron con materia fértil para ser identificadas posteriormente en el herbario de la Universidad Nacional Agraria y con la ayuda de un experto en la identificación de especies forestales.

Para caracterizar la condición estructural de cada asociación florística presente en las parcelas de estudio, se estimó la densidad total por hectárea y el área basal total por hectárea.

La comparación estructural se realizó a partir del método no paramétrico de Kruskal-Wallis con el programa estadístico Infostat 2013, haciendo uso de la frecuencia de individuos por clase diamétrica para determinar diferencias entre los tamaños diamétricos entre las especies arbóreas presentes en las parcelas, y así determinar las densidades más sobresalientes en las asociaciones presentadas en las cuatro parcelas de Quercus-Pinus.

Así mismo, se evalúo la igualdad de las distribuciones diamétricas de las especies por asociación florística; se utilizó el coeficiente de Gini (G); G es un índice basado en la curva de Lorenz; su rango se sitúa de 0 a 1; 0 representa igualdad perfecta y 1 desigualdad total. Se calculó el G utilizando los datos individuales de cada especie por asociación según Dixon (2001).

Dónde: n= número de individuos en la muestra; Xi es el tamaño (diámetro) del individuo ith, ordenado del menor al mayor, Xi ≤X2≤…≤Xn; i representa el diámetro individual de cada árbol.

Por otra parte, para conocer las similitudes de sitio en cuanto a las especies herbáceas y arbustivas en las áreas del bosque y área intervenida de Quercus-Pino, fue mediante un análisis de conglomerados con el programa de cómputo Infostat 2013, tomando en cuenta las familias reportadas y lo sitios donde se establecieron las parcelas de estudio.

Para el análisis de los cambios ambientales se utilizó el índice de rendimiento (IR) de todos los individuos de cada especie presente en cada asociación florística.

Según Olvera-Vargas et al. (2010) el índice de rendimiento (IR) es un estimador integrado por la densidad relativa y el volumen relativo de cada especie:

DSpi es el número de individuos de la especie i en la parcela j; VolSpi es el volumen de la especie i en la parcela j. El volumen se calculó de acuerdo a Husch et al. (1982):

Dónde: n_i es el número de individuos por especie por clase diamétrica, g_i es el área basal media por especie por clase diamétrica, y h_i es la altura media por especie y clase diamétrica; G es el área basal total por parcela; f es el factor de forma que se definió con un valor de 0.5 para todas las especies. 0.5 se considera como un valor estandarizado para aquellas especies para las cuales el valor específico es desconocido (Husch et al., 1982).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Caracterización florística y estructural.

Se registraron 13 familias, representadas en 14 géneros y 19 especies arbóreas en conjunto con especies a nivel herbáceo y arbustivo. Las parcelas establecidas reportaron un total de 41 individuos a nivel arbóreo oscilando diámetros entre 10 a 79 cm respectivamente.

Las familias con mayor número de especies fueron Mimosaceae y Fabaceae (dos géneros y dos especies). Las especies encontradas con mayor abundancia fueron: Rubus urticifolius, Pteridium arachnoideum, y Desmodium sp. Por el contrario, nueve especies presentaron una baja abundancia siendo algunas de ellas Bouvardia multiflora Schutt, Capraria biflora, Monotropa uniflora y Boerhavia erecta L.

Encina et al, (2009); Rubio-Licona et al. (2011); Rocha-Loredo et al. (2010) y Morrone, (2005), reportan estudios sobre hábitats en bosques de encino-pino, cuyas familias que coexisten en el dosel medio y bajo de este ecosistema forestal en México, algunas de estas familias presentan una similitud en cuanto a su composición florística en el presente estudio como Fabaceae, Rosaceae, Mimosaceae y Fagaceae.

La diferenciación florística encontrada en las parcelas de estudios se reflejó en dos especies Quercus y Pinus a nivel arbóreo, mientras que a niveles más bajo del dosel se reportan alrededor de 11 géneros, siendo alguno de ellos: Sauraraia, Miconia, Lantana, Mimosa, Rubus y Capraria.Rzedowski (1996), reporta en sus estudios géneros como Quercus, Pinus, Ocotea, Clethra, Sauraria, Miconia, Inga, Eugenia y Arachnothryx. Sin embargo, en este estudio solo se registró Sauraria y Miconia, como una similitud en cuanto a su composición, otros géneros tales como Pteridium, Miconia, Rubus y Vachellia fueron especies más generalistas del sitio, al encontrarse en las 4 parcelas de estudios.

Otros géneros como Mimosa, Lantana, Piper, Bouvardia, Stigmaphyllon, Capraria, Sauraria y Miconia, fueron especies comúnmente encontrada en las partes del área de bosque intervenido. Una particularidad del género Monotropa, es que solo se reportó en una parcela del estudio, siendo una especie que debido a sus condiciones y requerimientos se ubican debajo del dosel de los árboles para su óptimo desarrollo, cada una de las especies reportadas han sido o están fuertemente influenciadas por los gradientes ambientales.

En la Reserva Natural Tisey-Estanzuela en las zonas bajas menores a los 800 msnm es posible encontrar bosque seco caducifolio (Siles et al., 2017) mientras que, a altitudes mayores a 1 300 msnm, se pueden encontrar bosques dominados por Q. segoviensis; en las parcelas establecidas en estudio entre los 1 000 y 1 200 msnm, se presentan bosques dominados por Q. sapotifolia en un asociación con P. maximinoi, donde coexisten bajo el dosel una diversidad de especies herbáceas y arbustivas perennes y estacionales que están influenciadas por la altitud, luz solar y precipitación principalmente .

En cuanto a las variaciones estructurales de la composición florística, se encontró que la abundancia de las especies, medida a través de su densidad fue variante, siendo Quercus sapotifolia la que presenta una densidad similar en cada una de las parcelas, esta tendencia pueda deberse a que la mayoría de las parcelas presenta un dominio de Quercus, reflejando la necesidad de mantener una regeneración estratégica y competir por los recursos necesarios para su desarrollo; en cambio Pinus maximinoi presentó una densidad muy variante, este comportamiento puede deberse a que en la zona de estudio se están realizando aprovechamiento forestal de esta especies, si se observa en el Cuadro 1, los valores más bajo de densidad se sitúa en la parcela 2 del área de bosque, dicha parcela presenta un dominio del 60 % del Quercus con respecto al Pinus, las densidades más altas se alcanzan en las parcelas del bosque intervenido, donde se han aplicado tratamientos silviculturales para el manejo forestal del Pinus.

En cuanto a la dominancia, evaluada por medio del área basal en las cuatro parcelas se reportó que Pinus maximinoi representó la mayor área basal con 15.61 m² ha^-1 en el área de bosque, ya que la mayoría de estas especies presentan un diámetro promedio de 45 y 79 cm respectivamente, mientras que la menor densidad se reportó en el área de bosque intervenida en Quercus sapotifolia con un valor de 6.37 m² ha^-1 con un valor promedio en diámetro entre los 23 y 48 cm respectivamente (Cuadro 1 y 4).

Comparaciones estructurales a partir de variables ambientales y datos dasométricos.

Los resultados de la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis mostró cuatro rangos en cuanto a la frecuencia diamétrica (Figura 1) y las densidades más sobresalientes (Cuadro 1); los datos obtenidos con relación a p = 0.416 (ns), sugieren de acuerdo a la interacción con las variables estudiadas, que no presentan diferencias significativas en cuanto a su forma de distribución y tamaño diamétrico y a su vez a su abundancia que fue medida por medio de la densidad por hectárea en la asociación de Quercus-Pinus en el área de bosque y el área intervenida (Cuadro 2).

Figura 1.
Distribución de la frecuencia diamétrica en la Reserva Santa Rosa, Estelí.

Se analizó a partir de una prueba de conglomerados, donde hay similitudes presentadas en cada una de las parcelas. La prueba mostró que en la Reserva Santa Rosa se presentaron dos asociaciones de vegetación con base en la dominancia de Quercus. Todas las asociaciones mostraron un comportamiento de asociación arbóreo entre Pino y Roble. Por otro parte Koleff y Urquiza-Hass, (2011); Cornide et al. (2008) y Rocha-Loredo et al. (2010) mencionan que los bosques de pinos dominados por encinos son en realidad un conjunto de diversas asociaciones de vegetación, dichas asociaciones se mostró en el presente en el estudio a nivel del dosel bajo del bosque, encontrándose entre los sitios de muestreo las siguientes familias: Rosaceae, Melastomatacea, Fabaceae, y Dennstaedtiaceas encontradas más recurrentes en el comportamiento asocio arbóreo del bosque encino-pino (Figura 2).

Figura 2.
Prueba de conglomerados de las asociaciones en las parcelas de muestreo, Reserva Santa Rosa

La familia Dennstaedtiaceas fue la familia más generalista de todas las especies reportadas ya que sus requerimientos en hábitats son bastantes extensos (bosques húmedos, abiertos, pendientes, otros), otras por su parte fueron más selectivas al solo presentarse en las áreas donde no existen aprovechamientos forestales tales como Piperaceae, Scrophuraliaceae, Lamiaceae y Boraginaceae.

Los resultados del coeficiente de Gini indican que en las cuatro parcelas se presentan valores diferenciados, la mayor desigualdad la presentó la parcela dos del área intervenida con 0.86, esta desigualdad se asume como una respuesta diferencial de las especies presentes en esta asociación, en particular la especie de Pinus, que efectúan procesos de competencia con mayor número de especies (nueve individuos reportadas en la parcela).y la igualdad más cercana se registra en la parcela dos del área de bosque con 0.6, en particular en esta parcela de estudio se presentan los valores más bajo en cuanto al número de individuos (seis individuos) (Cuadro 3).

Olvera-Vargas et al. (2015), mostraron resultados del Coeficiente de Gini para bosques de Quercus en asocio con Pinus entre rangos de 0.35 a 0.43, y establecieron diámetros relativamente uniformes, en los periodos de recolección de datos y se presentaron pequeñas diferencias de tamaños tales como Q. castanea y Q. rugosa al presentar las mayores desigualdades.

Olvera-Vargas y Figueroa-Rangel, (2012) indica de igual forma que dependiendo de la asociación donde se encuentre las especies, pueden existir desigualdad en los tamaños diamétricos entre sus individuos y reporta que Q. crassipes de la asociación 2 presentó la mayor desigualdad de tamaños diamétricos (G=0.55) de todas las especies. Esta desigualdad en los tamaños diamétricos es un efecto asociado a procesos competitivos que llevan a cabo las especies durante las diferentes etapas de desarrollo del rodal.

De acuerdo con Metsaranta y Lieffers (2008) un valor de G<0.5 indica que el tamaño de todos los individuos en la población es el mismo. Consecuentemente, la competencia entre los individuos de la población es simétrica entre todos los tamaños. En el caso de los estudios reportados como en México, se indican tamaños similares y algunos con variaciones en cuanto a su distribución en diámetros para competir por recursos, por otra parte, en la Reserva Santa Rosa, los valores en cuanto al índice de Gini, reporto valores arriba por G=0.5, esto indica que los diámetros difieren gradualmente a su respuesta para obtener espacio, luz y nutrientes necesarios para su desarrollo.

Olvera-Vargas y Figueroa-Rangel (2012) sugieren que la competencia entre los individuos de la población es simétrica entre todos los tamaños diamétricos. Cuando los individuos presentan en su mayoría tamaños diamétricos o relativamente similares, como es el caso de este estudio en la parcela dos del área de bosque intervenido (Cuadro 4) en la especie de Q. sapotifolia la competencia se vuelve asimétrica y se presenta un efecto negativo sobre clases diamétricas inferiores, así mismo estos individuos conforme el tiempo crecen y envejecen dando lugar a competencia por luz solar, agua y nutrientes para su desarrollo.

El comportamiento de los tamaños diamétricos nos muestra que, en las parcelas de estudios, se encuentra un bosque maduro en desarrollo, encontrando individuos con diámetros de hasta 79 cm respectivamente. Sin embargo, haciendo uso de un barrenador, las edades de los árboles por parcelas indicaron árboles en un estimado de 25 años, presentándose un bosque coetáneo. Por otra parte, debido al aprovechamiento en las otras parcelas del área intervenida, hay disimilitudes en cuanto a su edad, ya que se han extraído los árboles de mayor edad y de mayor diámetro (79 cm para Quercus), oscilando las edades entre los 13 y 18 años, presentándose un bosque joven probablemente producto de la regeneración natural, principalmente en la parcela dos con diámetros inferiores a los 30 cm (Quercus y Pinus) (Cuadro 4).

Cambios ambientales con énfasis en la vegetación a través de indicadores forestales.

Los valores de IR, que incorpora la densidad relativa y el volumen relativo, presentaron un valor de 139.57 % para Pinus maximinoi en la parcela dos del área de bosque intervenida, en particular en esta parcela se presentó el mayor número de esta especie con 9 individuos y 124.93 % para Quercus sapotifolia en la parcela dos del área de bosque, con cinco individuos respectivamente (Cuadro 5).

Olvera-Vargas et al. (2010) establecieron métodos de ordenación indirecta y directa para investigar los patrones dominantes de la composición florística, y para determinar si la variabilidad ambiental medida explica los patrones de variación florística a partir del Índice de Rendimiento (IR). Así mismo, establecieron parámetros que fueron consideradas como superfluas para explicar patrones florísticos en la composición de especies de dosel, estas fueron altitud, inclinación de la pendiente, aspectos florísticos y topografía.

Sin embargo, estos parámetros evaluados de acuerdo a las condiciones del sitio demostraron que a medida que las variaciones altitudinales varían, la composición de las especies bajo el dosel cambia, pero no se reflejan cambios sustanciales a partir de los otros parámetros en cuestión.

La estructura reflejada en el estudio demuestra que los patrones florísticos en cuanto a su composición demuestra que los valores altos en el IR en la parcela dos del bosque intervenido, se debe a que existe una etapa sucesional inicial de esta especie, debido al proceso de regeneración natural, este proceso se lleva a cabo debido al proceso de aprovechamiento forestal de Pinus, los diámetros estudiados varían por debajo de los 30 cm, este comportamiento radica también a que los factores abióticos tales como la luz solar, el agua y los nutrientes están disponibles para los individuos presentes en la asociación.

Daehler (2003) sugiere que el IR también puede ser interpretado como un indicador de la influencia de la calidad del sitio sobre la heterogeneidad estructural observada entre asociaciones, ya que comprende características de los árboles como la densidad y el volumen que son afectadas por condiciones de sitio. Las especies arbóreas solo se limitan a dos especies (Quercus-Pinus) los valores diferenciados en cuanto al IR en estos sitios se debe a que existe una heterogeneidad en cuanto a sus diámetros y de igualmente a sus alturas correspondientes.

En relación con el gradiente de altitud, esta es la variable ambiental más importante para determinar patrones de composición florística en los bosques dominados por Quercus, que se encuentran bajo el dosel bajo y medio. Estudios similares realizados en otras latitudes también han encontrado que la altitud (o factores relacionados con la altitud, como la humedad) es el determinante más importante del cambio en la composición florística, dando lugar a la zonación florística (Hemp, 2006). La abundancia de especies, la densidad de individuos, área basal y volumen de fustes fueron también determinados además por otros factores como la precipitación y la topografía a una altitud de 1 200 msnm. En las tierras de Chiapas, México las diferencias florísticas entre las asociaciones vegetales encontradas fueron relacionadas con la precipitación en la época lluviosa y con las temperaturas máximas durante la época seca, presentándose mayor diversidad conforme aumenta la precipitación y se reduce la temperatura (Cayuela et al., 2006).

CONCLUSIONES

La caracterización florística y estructural del bosque de pino dominado por encino, en la Reserva Santa Rosa reportó 13 familias, 14 géneros y 19 especies arbóreas, herbáceas y arbustivas que fueron influenciadas por gradientes ambientales como la altitud, temperatura y precipitación; este comportamiento influenciado evidenció familias generalistas y otras más selectivas a nivel del dosel medio y bajo, además de encontrar variaciones en cuanto al diámetro de dichas especies. La dominancia del dosel se identificó por Q. sapotifolia en asocio con P. maximinoi.

Los datos estadísticos mostraron que la frecuencia diamétrica y las densidades de las especies de Pinus y Quercus no mostraron diferencias significativas en el rodal. Se reportan dos similitudes vegetales con base a la dominancia del Quercus, la mayoría de las asociaciones presentadas en cuanto al número de familias se encontró en el dosel medio y bajo del bosque. El coeficiente de Gini reflejó que las áreas intervenidas fueron las más desiguales con tamaños diamétricos heterogéneos debido al proceso de regeneración y la competencia entre los individuos.

Los valores de IR más altos en cuanto a su densidad y volumen fueron claramente definidos en el área del bosque, particularmente al presentar mayor número de individuos. La estructura del sitio demostró que los patrones de distribución estuvieron influenciados principalmente por la altitud, precipitación y topografía respectivamente.

Agradecimientos

Agradecemos la valiosa colaboración y aporte a los Fondos Concursables de la Dirección de Investigación, Extensión y Posgrado (DIEP), por los fondos aprobados para esta investigación; al Lic. Benito Quezada por su aporte en la identificación de especies herbáceas y arbustivas y al Sr. Eriberto Cerrato, dueño de la Reserva Santa Rosa, por aceptar la investigación en su propiedad.

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Notas de autor