La selección individual constituye una herramienta fundamental en los programas de mejoramiento genético, permitiendo identificar y preservar individuos con características morfológicas, fenológicas y productivas superiores dentro de poblaciones heterogéneas.

En Nicaragua el frijol común (Phaseolus vulgaris L.) es un cultivo de importancia para la seguridad alimentaria y la economía, e involucra a miles de familias productoras que depende estrechamente de este cultivo, en su mayoría pequeños productores.

Según el Instituto Nacional de Información de Desarrollo y el Ministerio Agropecuario y Forestal (INIDE y MAGFOR, 2011), del 100 % de las Explotaciones Agropecuarias en Nicaragua, 88.45 % utilizan semilla criolla.

El material genético criollo o nativo representa, un acervo de adaptación local invaluable para la resiliencia de los sistemas de producción.

La caracterización y el mejoramiento de los materiales nativos son estrategias indispensables para enfrentar el cambio climático; la inestabilidad en el rendimiento del frijol se atribuye significativamente a la falta de resiliencia ante estreses bióticos (como plagas y enfermedades) y abióticos (sequías y altas temperaturas), factores de mayor desafío para la productividad (Peralta, 2018).

El mejoramiento genético enfocado en la utilización de los recursos fitogenéticos locales no es solo una necesidad técnica, sino un imperativo socioproductivo, contemplado en El Plan Nacional de Producción, Consumo y Comercio 2025-2026 de Nicaragua, que dicta acciones que forman parte de una estrategia integral para incrementar la productividad, resiliencia y sostenibilidad del sector agropecuario (Gobierno de Reconciliación y Unidad Nacional [GRUN], 2025).

La estimación de parámetros genéticos derivados de los componentes del rendimiento se utiliza para optimizar la eficiencia en la selección de plantas superiores, lo que permite identificar con mayor precisión genotipos promisorios entre las poblaciones nativas. La precisión en la identificación de estos genotipos se incrementa significativamente al evaluar parámetros como la heredabilidad y la ganancia genética esperada (Oliveira et al., 2021). Estos indicadores permiten generar ganancias genéticas totales superiores al 40 %, permitiendo una selección más equilibrada de múltiples caracteres agronómicos simultáneamente (Val et al., 2017; Oliveira et al., 2021). Para maximizar la eficiencia en estas etapas, el uso de modelos mixtos permite predecir valores genotípicos con mayor exactitud, facilitando la toma de decisiones incluso en poblaciones grandes con efectos genéticos complejos (Machado et al., 2023).

Esta investigación tiene como objetivo determinar parámetros genéticos a partir de componentes del rendimiento para la selección de plantas promisorias en genotipos nativos de frijol común.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación y condiciones del área de estudio

Esta investigación se desarrolló en el Centro Nacional de Desarrollo Tecnológico de Frijol “La Compañía”, localizada en el municipio de San Marcos, departamento de Carazo, en las coordenadas 11°54'30.07" de latitud Norte y 86°10'44.55" de longitud Oeste, a una altura sobre el nivel del mar de 480 metros, con precipitación anual entre 1 200 mm y 1 500 mm, temperatura media anual de 24 °C y humedad relativa de 85 % (Instituto Nicaragüense de Estudios Territoriales [INETER], 2016).

Diseño experimental

Se estableció un Diseño de Bloques Aumentados. Se consideraron como unidades experimentales a las plantas individuales. Los seis genotipos de frijol rojo nativo (Parcela, Rojo Seda, INTA Rodeo, Seda Rojo, INTA Rojo Acriollado, Rojo Seda Carrizal) y la variedad INTA Rojo (comparador), se replicaron en cuatro bloques, cada uno con siete parcelas de 12 m² (3 m x 4 m) conformados por tres surcos de 25 plantas distanciados a 0.6 metros y a 0.2 metros entre plantas. El material nativo proviene de distintos departamentos del país, conservados en el Banco Nacional de Germoplasma del Instituto Nicaragüense de Tecnología Agropecuaria (INTA) y el comparador clasificado como semilla genética del INTA. Se consideraron dos tipos de tratamientos, uno común constituido por la variedad INTA Rojo, que sirvió en este proceso como un comparador para corregir varianza y ajustar medias y el tratamiento no común, conformado por los seis genotipos nativos de frijol rojo.

La siembra se realizó el 23 de mayo del 2022, usando labranza mínima (chapoda y rayado mecanizado). La fertilización edáfica se realizó al momento de la siembra con la fórmula 18-46-0 y dosis de 52 kg ha^-1; a los 20 días después de la germinación se aplicó urea al 46 % a razón de 52 kg ha^-1; se utilizaron estas dosis debido a que mayores cantidades de fertilizantes, promueven en genotipos nativos un exceso en el desarrollo vegetativo y reducción en el rendimiento. También se realizaron fertilizaciones complementarias de manera foliar: durante el desarrollo vegetativo se aplicó 1 kg ha^-1 de 20-20-20, en la floración 1.5 L ha^-1 de 10-11-7 y en la fase de llenado del grano, 1 kg ha^-1 a base de potasio (53.5 %), fósforo (20 %) y micronutrientes. El manejo de arvenses se efectuó cinco días antes de la siembra con la aplicación de 2 L ha^-1 de Glifosato, y de forma mecánica durante los primeros 15 días después de la siembra; también se utilizaron herbicidas selectivos (Fomesafem 25 SL y Fluasifop butill 12.5 EC), ambos con dosis de 1 L ha^-1 a los 22 días después de la siembra. Las enfermedades fungosas se manejaron de manera preventiva mediante el uso de metilbenzimidazol-2-ilcarbamato (0.5 L ha^-1) y sulfato de cobre pentahidratado (1 L ha^-1).

Variables evaluadas

Componentes del rendimiento. Se consideró el número de vainas por planta en la fase reproductiva (R₉), el número de semillas por vaina considerando semillas con buen desarrollo, peso de 100 semillas por planta, en el caso de las plantas que presentaron menos de 100 semillas, sus datos fueron extrapolados, determinando así el peso supuesto de las 100 semillas, y el rendimiento por planta, obtenido del total de semillas por planta, expresados en kg ha^-1.

Parámetros genéticos. Se estimaron los parámetros de varianza genotípica, varianza fenotípica, heredabilidad, ganancia genética y correlación genética en función de los componentes del rendimiento.

Análisis de información

Los datos se ordenaron en hojas electrónicas de Microsoft Excel (2023). Los parámetros genéticos y selección de plantas superiores se estimaron conforme a los componentes del rendimiento, utilizando el modelo lineal mixto 74 del software SELEGEN REML-BLUP (Máxima Verosimilitud Restringida-Mejor Predicción Lineal Insesgada) (Resende, 2002).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Parámetros genéticos

La heredabilidad indica la proporción en que la influencia de los genes y los factores ambientales contribuyen en la expresión del fenotipo (característica observable) en una población; Stansfield (1984) considera que la heredabilidad es alta cuando el valor supera a 0.5, media entre 0.2 y 0.5 y baja cuando es menor a 0.2. Vencovsky y Barriga (1992), afirman que la heredabilidad puede ser útil en la comparación de caracteres e importante para considerar expectativas de selección.

Se observaron valores bajos de heredabilidad para el número vainas por planta, número de semillas por vaina y rendimiento por planta, lo que sugiere que su variación fenotípica responde principalmente a factores ambientales.

La baja heredabilidad observada para el rendimiento sugiere que el componente ambiental contribuye con la mayor proporción de la varianza fenotípica, lo que dificulta la ganancia genética por selección directa, como lo afirma Maldonado et al. (2021); en cambio, el peso de 100 semillas presentó un valor alto, indicando que su variación fenotípica está mayormente influenciada por la estructura genética, esto evidencia la existencia de diferencias genéticas aditivas en los genotipos y permite mayor eficiencia en la selección individual (Cuadro 1). En este contexto, la superioridad de la variación genética se manifiesta cuando los efectos ambientales son menos influyentes en la medición de los valores fenotípicos, permitiendo así una mayor eficiencia en la selección de líneas (Castro-Torres et al., 2021).

Valores similares reportaron Anunda et al. (2019) y Bagheri et al. (2017), quienes obtuvieron datos altos de heredabilidad para el componente peso de 100 semillas (0.86 y 0.89 respectivamente), ambos evaluando variedades de frijol común; al igual que Checa et al. (2011), en líneas de frijol arbustivo (0.86). Estudios de variabilidad genética de Araméndiz-Tatis et al. (2021) y Cardona-Ayala et al. (2013) en líneas de frijol Caupí, respaldan estos resultados (0.94 y 0.97), demostrando que el peso de 100 semillas destaca como el componente de rendimiento más sobresaliente.

Los componentes de rendimiento se clasifican como caracteres cuantitativos debido a que exhiben una variación continua en la población y están influenciados por múltiples genes y factores ambientales, en este sentido, Klug et al. (2006) señalan que, por lo general, pocos de estos caracteres presentan valores altos de heredabilidad. No obstante, la identificación de caracteres con heredabilidad alta, como el peso de 100 semillas, facilita estrategias de mejoramiento mediante selección indirecta cuando los rasgos de interés principal, como el rendimiento, muestran una fuerte interacción con el entorno (Román-Avilés y Beaver, 2003; Valencia Ramírez et al., 2022).

Acqaah (2007) afirma que, en el caso de frijol, los caracteres relacionados a la robustez reproductiva tienden a presentar una heredabilidad estimada baja, destacando el peso de 100 semillas como el carácter con mayor heredabilidad. Esta diferencia en la magnitud de las heredabilidades corrobora que la selección basada en el comportamiento fenotípico puede resultar ineficaz para caracteres con alta influencia ambiental, como el número de vainas por planta (Ejaraet al., 2018). Por lo tanto, la selección en etapas tempranas debería priorizar componentes con mayor estabilidad genética, dado que las variaciones climáticas y de manejo inciden significativamente en la expresión de rasgos cuantitativos ligados al rendimiento (Ambrósio et al., 2024; Oliveros-González et al., 2025).

Selección de plantas superiores

La cantidad inicial de plantas fue de 2 100; por exceso de lluvias durante la fase vegetativa, se redujo a 1 710 plantas; consideradas como las mejores ante condiciones de excesos de humedad y promisorias para generar variedades tolerantes a este tipo de estrés. Ambrósio et al. (2024); Rosas (2006), indican que una reducción en el tamaño poblacional permite priorizar la evaluación de genotipos con mayor resiliencia ante condiciones ambientales adversas, preservando la variabilidad genética necesaria para avanzar en el proceso de selección.

De las 1 710 plantas, se seleccionaron a través del programa SELEGEN, los 80 mejores individuos por cada componente de rendimiento (320 individuos), que representan el 18.7 % de la población. La selección individual se fundamentó en los mayores valores de ganancia genética para cada componente del rendimiento, considerando solo aquellos genotipos que superaron la media poblacional.

Al comparar la media (Cuadro 1) con la ganancia obtenida en cada uno de los 80 genotipos (individuo con la menor y mayor ganancia genética), la variación porcentual en los componentes osciló entre 8.31 % y 25.78 % para el número de vainas por planta, entre 8.72 % y 39.06 % para el número de semillas por vaina, de 12.69 % a 24.32 %, para el rendimiento por planta y entre 63.11 % y 1 080.62 %, para el peso de 100 semillas.

De los individuos seleccionados, 25 presentaron valores genéticos aditivos superiores a la media poblacional en tres de los cuatro componentes de rendimiento (Figura 1).

Figura 1.
Aporte varietal de individuos con valores genéticos aditivos superiores en relación con el número de vainas por planta, número de semillas por vaina y rendimiento.

Cuando se estudian poblaciones muy similares entre sí (con poca variabilidad), la selección de individuos superiores resulta compleja; en tales casos, la selección individual se posiciona como una de las metodologías más eficientes para la evaluación de estos genotipos.

Este enfoque es particularmente efectivo para caracteres con baja heredabilidad, usualmente rasgos cuantitativos como los componentes del rendimiento, los que están influenciados por múltiples genes y factores ambientales (Biasutti, 2020). Por consiguiente, el análisis de la variabilidad genotípica y fenotípica permite identificar con mayor precisión el potencial productivo de líneas, distinguiendo entre la respuesta adaptativa y el efecto intrínseco del genotipo (Wahome et al., 2023), factores que considera el programa SELEGEN. La estimación de parámetros genéticos como la heredabilidad y el progreso genético esperado resulta fundamental para predecir la respuesta a la selección y optimizar la ganancia en los rasgos de interés (Ejara et al., 2018; Gomes Alvino et al., 2023).

La identificación de líneas sobresalientes mediante el análisis de heredabilidad y ganancia genética permite una discriminación más precisa de los caracteres determinantes del rendimiento en condiciones de campo (Kuruvadi y Escobar, 1987; Valencia Ramírez et al., 2022).

Aporte varietal en el proceso de selección individual

De los 80 mejores individuos, se estimó el aporte individual de cada genotipo a través del proceso de selección para cada uno de los componentes de rendimiento; el genotipo que aportó mayor número de individuos para el número de vainas fue INTA Rodeo, Rojo Seda Carrizal para el peso de 100 semillas y Rojo Seda en el número de semillas por vaina y rendimiento por planta (Cuadro 2).

El aporte de INTA Rojo (comparador) en la selección individual, no fue para obtener sus mejores plantas, sino, para corregir la variabilidad generada por factores ambientales en los componentes de rendimiento de las plantas individuales y ajustar sus medias. Esta metodología, basada en el uso de modelos lineales mixtos, permite una mayor fiabilidad al predecir el valor genético del individuo en comparación con la selección basada únicamente en el valor fenotípico (Gonçalves de Paula et al., 2019); los que están directamente relacionados al ambiente (suelo, condiciones climáticas, manejo agronómico). Esta precisión estadística resulta fundamental para mitigar el desequilibrio genético derivado de ensayos secuenciales (ciclos de siembra) y condiciones ambientales variables, optimizando así la ganancia genética promedio entre generaciones (Gonçalves et al., 2025).

La implementación de modelos que consideran estructuras de varianza heterogénea permite capturar con mayor fidelidad la interacción genotipo por ambiente, superando las limitaciones de los procedimientos analíticos convencionales (Andrade et al., 2016; Gonçalves et al., 2025).

Esta precisión resulta fundamental en programas de mejoramiento genético, ya que facilita la estimación de componentes de varianza (genotípica, fenotípica y heredabilidad) y la predicción de valores genotípicos libres de efectos ambientales no controlados (Carvalho et al., 2019).

Correlación genética

La correlación, entendida como la relación mutua entre caracteres, es fundamental para determinar la efectividad en los procedimientos de selección de genotipos superiores.

Cuando existe una correlación positiva entre los principales componentes del rendimiento, las estrategias de mejoramiento son efectivas; no obstante, lo contrario complica la selección (Agrawal et al., 2018). Asimismo, Resende y Duarte (2007), mencionan que estas correlaciones son de importancia para detectar posibles ligamientos entre caracteres, lo que permite mejorar de manera simultánea múltiples rasgos de interés en la selección de variedades o líneas. Además, la clasificación de estas magnitudes permite categorizar la interacción genotipo por ambiente; valores bajos de correlación indican una interacción compleja que incrementa la dificultad para identificar individuos superiores (Resende y Alves, 2020). Para mitigar este problema, el uso de modelos mixtos y la metodología REML BLUP resulta esencial, ya que permite modelar estructuras complejas de varianzas y covarianzas, minimizando el impacto del desbalance genético y ambiental en la estimación de parámetros (Andrade et al., 2016); (Assunção Neto, 2024).

En este estudio se detectó una correlación genética alta y significativa entre el número de semillas por vaina y el rendimiento por planta (Cuadro 3), lo que indica que un mayor número de semillas por vaina favorece el incremento del rendimiento por planta. En contraste, Gonçalves et al. (2017) y Bagheri et al. (2017) reportaron correlaciones poco significativas para estos mismos componentes (0.38 y 0.43 respectivamente), mientras que Ghobary y Allah (2010), observaron una correlación negativa en genotipos de frijol común (-0.23).

La variabilidad en los resultados sugiere que el comportamiento de tales asociaciones está fuertemente influenciado por el material genético empleado y las condiciones ambientales particulares de cada investigación (Argaw et al., 2024). Integrar el análisis de índices de selección aditivos mediante REML-BLUP se vuelve una estrategia robusta, ya que permite priorizar individuos con valores genotípicos superiores considerando múltiples variables de forma simultánea (Gonçalves de Paula et al., 2019).

Asimismo, la correlación entre el número de vainas por planta y el número de semillas por vaina (0.811) resultó ser significativa. Este hallazgo es consistente con lo reportado por Kamaluddin y Ahmed (2011), quienes observaron una correlación altamente significativa (0.94) entre estos mismos componentes en su análisis genético de diez líneas de frijol común.

Las variables número de vainas por planta y rendimiento por planta presentaron un comportamiento similar. Este hallazgo es consistente con lo reportado por López y Ligarreto (2006), quienes encontraron una correlación significativa de 0.80 al evaluar el potencial productivo de 12 genotipos promisorios de frijol. Garcés Fiallos et al. (2014) determinaron que el peso de granos por planta y el rendimiento total exhiben una correlación estadística relevante, consolidándose como indicadores clave para incrementar la productividad en programas de mejora genética.

El peso de 100 semillas fue el que menos contribuyó al rendimiento por planta. Bagheri et al. (2017) estudiaron nueve variedades de frijol común y reportaron una correlación altamente significativa entre estos mismos componentes; esta discrepancia en los coeficientes de correlación resalta la influencia predominante de la base genética del material evaluado sobre la heredabilidad de los componentes del rendimiento (Delgado et al., 2013), lo que sugiere que la influencia del peso del grano sobre la productividad total puede variar drásticamente según el acervo genético y el diseño del experimento, como lo plantea Kuruvadi y Escobar (1987).

CONCLUSIONES

De los componentes del rendimiento, el número de semillas por vaina es el caracter que más aporta al rendimiento por planta, por lo que se considera el carácter de mayor importancia para la selección de individuos superiores, mientras que el peso de 100 semillas es el componente con mayor heredabilidad en los seis genotipos, pero con poca variabilidad.

Se identificó el aporte varietal de los materiales nativos, en el que INTA Rodeo sobresalió en la producción de vainas por planta, Rojo Seda Carrizal en el peso de 100 semillas y Rojo Seda para el número de semillas por vaina y el rendimiento por planta.

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